인간의 뇌는 어떤 발달과정을 거쳐 오늘날에 이르게 됐을까? 또 기능은 어떻게 분화돼 있는 것일까?
인간이 누리는 정신적인 경험의 폭과 깊이는 다른 동물에 비해 월등하다. 인간의 두뇌가 다른 동물에 비해 발달해 있으므로 우리는 이것을 당연하게 생각한다. 그러나 해면과 같은 하등 동물에서부터 인간에 이르기까지 모든 동물들의 신경계가 거의 동일한 형태의 세포들로 구성되어 있다는 것은 실로 경이롭다. 동일한 벽돌로 여러 형태의 집을 지을 수 있는 것처럼, 배열된 구조와 서로 연결된 패턴 그리고 사용된 세포의 수에 따라서 기능이 판이한 신경체계가 만들어지는 것이다.
움직이면서 뇌가 발달
독립된 형태와 기능을 갖춘 신경세포의 시초는, 원시 후생동물이 운동을 시작해 앞으로 움직이기 시작할 때 이 동물의 표피를 구성하는 세포의 일부가 신경세포로 변한 것으로 생각된다. 동물이 앞으로 움직일 때 표피 세포는 여러 자극에 부딪치게 되며, 일부 표피 세포는 환경 자극에 대해 보다 민감해져서 세포 내부를 흥분 상태로 변하게 하는 성질을 획득했다. 이 중 일부는 표피 내부로 들어가 세포 형태를 변화시키고 다른 세포와 연결을 형성하게 되며, 표피에 남은 신경세포는 감각을 수용하는 역할을 한다. 내부로 들어간 신경세포는 양쪽으로 가지를 만들어 가지의 한쪽은 표피에 남아 감각을 수용하는 세포와 연결하고 다른 한 쪽은 운동을 일으키는 효과기와 연결했다. 신경계와 피부가 발생학적으로 동일한 기원을 가진다는 사실은 신경세포의 진화과정에 대한 이러한 추측을 간접적으로 지지한다.
신경세포에 의해 감각기와 효과기가 연결되면, 먹이에서 발산되는 화학물질이나 빛에너지 등 환경을 구성하는 감각 자극에 따라 신경세포는 흥분하게 되고, 이 흥분이 효과기에 전달된다. 감각 정보가 효과기로 전달되면 동물은 반사적인 운동을 일으킬 수 있게 되는데 동물이 이처럼 환경 자극을 탐지할 수 있게 되면 먹이를 찾고 위험을 피하는 과제들을 수행하는데 훨씬 효율적이고 경제적인 운동을 할 수 있게 된다.
감각과 운동이 직접 연계되면 반사적인 운동은 가능하지만 상황에 따른 유연한 행동은 불가능하다. 예를 들면 동일한 자극에 대해서도 경우에 따라서는 상반되는 반응들을 수행해야 생존에 유리할 수 있다. 즉 전방에 탐지된 물체는 접근해야 할 먹이일 수도 있지만 회피해야 할 천적 동물일 수도 있는 것이다. 감각 정보에 의해 운동이 반사적으로 결정되는 신경계를 가진 동물은 이 딜레마를 해결할 수 없다.
문제의 해결을 위해서는 입력된 환경의 감각 정보를 처리하는 단계가 요구되며 이 필요성은 감각과 운동 사이를 매개하는 처리를 담당하는 세포 집단의 진화를 도운다. 그래서 단순한 반사적인 '감각-운동' 단계에서 '감각-처리-운동'의 단계로 발달하게 된다. 이 변화를 가능케한 것이 신경계의 진화다.
뇌는 감각과 운동 사이에서 처리를 담당하는 기능을 가진 신경세포들이 신체의 한 곳으로 모여서 진화된 것이다. 즉 머리를 가지는 동물이 진화하게 되는 것이다.
중추신경과 말초신경
현존하는 동물의 뇌 구성은 복잡하며 종에 따라 뇌의 크기와 구조가 다르다. (그림 1)은 대표적인 척추동물의 뇌를 보인다. 인간에 가까이 진화할수록 뇌의 크기는 증가하고 있지만 뇌의 전반적인 구성은 동일하다. 뇌는 감각계와 운동계를 매개하여 생물학적으로 의미있는 정보, 즉 개체의 생존에 중요한 신호를 처리한다.
인간의 신경계는 크게 중추신경계와 말초신경계의 두 부분으로 나뉜다. 중추신경계는 뇌와 척수로 이루어져 있다. 중추신경계는 감각 기관을 통해 입력되는, 환경과 신체의 상태에 대한 정보를 처리하고 근육을 움직이게 하는 운동 명령을 내린다. 또한 정서 기억 사고의 고등정신 작용에서부터 심장의 박동속도, 호흡 등 생명기능에 관한 것에 이르기까지 신체 내에서 일어나는 거의 모든 것을 통제하거나 조절하고 있다.
말초신경계는 신경들로 이루어져 있다. 신경은 신체 말단에서 수용되는 감각 정보가 중추신경계에 전달되고 중추신경계가 생성하는 운동의 명령이 신체 근육에 전달되는 통로다.
신체의 다른 기관과 마찬가지로 신경계는 세포로 이루어지는데, 뉴런과 교세포가 신경계를 이루는 두 형태의 세포들이다. 이 글을 읽는 순간에 동원되는 집중, 그에 따른 문장의 이해, 이해가 되지 않을 때의 짜증 등 모든 정신과정은 선별적 뉴런 집단의 총체적인 활동의 결과이다.
뉴런은 신경계를 이루는 단위세포이며, 비 신경세포인 교세포는 뉴런이 원활하게 기능할 수 있도록 보조하는 역할을 수행한다. 인간의 신경계에는 약 1천억개의 뉴런이 있으며 이 보다 더 많은 수의 교세포가 있다.
뉴런이 흥분한다
뉴런이 정보를 전달하고 처리한다는 것은 뉴런이 일시적으로 흥분하는 것을 의미한다.
이것은 기본적으로 세포 내부의 전위가 순간적으로 변하는 것에 기초하는데 이 과정을 간략히 기술하면 다음과 같다.
뉴런은 세포막에 의해 외부와 내부가 구별된다. 뉴런을 한개의 농구공에 비유하면, 공의 안과 밖은 공 표면 (세포막)에 의해 분리된다. 세포막을 사이에 두고 다양한 이온들이 상이한 농도를 유지하면서 외부와 내부에 분포돼 있다. 뉴런이 흥분하지 않을 때, 뉴런의 내부는 외부에 비해 ${Na}^{+}$가 적고 ${K}^{+}$가 많으며 음극을 띤 단백질 분자들의 농도가 높다.
이온이 세포막을 통해 투과하는 통로는 세포막에 박혀 통로를 구성하는 단백질 분자들에 의해 제공된다. 이 단백질 분자들을 통로 단백질이라 한다. 농구공 표면에 박혀있는 공기 주입구를 통해 공기가 안으로 들어갈 수 있는 것과 같다. 뉴런의 경우에는 이 통로들이 세포막을 따라 다량으로 박혀있는 것이 다르다.
뉴런이 휴식하고 있을 때 내부는 외부에 비해 음극화, 외부는 상대적으로 양극화되어 있기 때문에 세포막이 극화되어 있다고 말하기도 한다. 세포막이 흥분하면 세포막의 일부가 이온에 대한 투과성을 순간적으로 증가시켜, 즉 통로 단백질이 열려 외부의 ${Na}^{+}$ 이온이 내부로 쏟아져 일시적으로 세포막의 극화가 사라진다. 이를 탈극화라 한다. 이 때의 세포막 전위를 활동 전위라 하며 뉴런이 흥분했다고 한다. 탈극화후 세포 내부에서는 ${K}^{+}$ 이온을 외부로 밀어낸다. 그 결과 세포 내부는 다시 음극화돼 극화 상태를 회복한다. 극화 상태에서 탈극화 상태를 거쳐 다시 극화상태를 회복하는데 소요되는 시간은 대략 1천분의 1초 정도다.
마비성 독극물이나 마취제 혹은 많은 향정신성 약물 등은 통로 단백질에 작용해 이온의 통로를 차단함으로써 뉴런의 정상적 활동을 방해한다. 복어를 먹고 죽는 것은 복어 내장의 독(tetrodotoxin)이 ${Na}^{+}$ 통로를 차단해 세포의 기능을 중지시키기 때문이다.
뉴런의 형태와 크기는 다양하지만 공통점을 지닌다. (그림2)는 뉴런의 일반적인 형태를 보인 것이다. 뉴런은 다른 세포와 마찬가지로 DNA의 유전정보를 번역해 뉴런이 필요로 하는 단백질을 합성하는데, 합성은 대개 세포체에서 이루어져 뉴런의 각 부분으로 운반된다. 세포체의 크기는 대개 5 내지 1백μ(1μ, 1천분의 1㎜) 사이다.
세포체로부터 나뭇가지 모양의 여러 돌기가 뻗어 있는데 이 가지들은 다른 뉴런과의 통신을 위해 사용된다. 신호를 전달해 세포간의 통신을 담당하는 신경세포의 기능에 알맞게 그 형태가 발달한 셈이다. 다른 뉴런으로부터 신호를 전달받는 이 짧은 가지들을 수상돌기라 부른다.
초속 1백m의 정보전달
세포체로부터 가늘고 길게 뻗어 나온 가지 한 개를 축색(軸索)이라 한다. 축색은 흔히 교세포에 의해 만들어지는 수초막으로 싸여 있다. 축색은 멀리 떨어져 있는 세포와의 통신을 위해 길게 발달해 있다. 축색은 뉴런이 다루는 전기적 신호, 즉 세포막의 흥분이 전달되는 케이블이고 축색을 싸고 있는 수초막은 신호의 전달이, 적은 에너지를 소모하면서도 빠른 속도로 이루어지게끔 보조한다. 신호가 축색을 따라 전달되는 속도는 축색 지름이 커짐에 따라 증가하는데, 빠른 경우 초당 1백m에 이른다.
축색의 끝 부분은 가지로 갈라져 있다. 여러개의 축색 끝을 통해 한 뉴런의 신호가 다수의 다른 세포들로 확산될 수 있다. 축색 끝은 단추처럼 부풀어 다른 세포의 수상돌기와 접촉하고 있는데, 이와 같은 두 뉴런의 접촉부를 연접이라 한다. 한 뉴런은 대개 수백개의 축색 끝을 가진다.
(그림 2)의 원속에는 한 뉴런의 축색끝이 다른 뉴런의 수상돌기와 연접하고 있는 모습을 보여준다. 뉴런이 처리하는 신호, 즉 세포막의 흥분은 축색을 따라 전달된다. 축색 먼가지를 타고 전달된 전기적 신호가 연접 부위에 이르면 연접전뉴런의 연접낭에 저장돼 있던 신경전달물질이 연접 공간에 분비된다. 분비된 전달물질은 연접후뉴런의 세포막에 작용하게 돼 신호가 전달되는 매개역할을 한다. 즉 뉴런의 전기적 신호가 연접에서는 화학적 신호로 번역되는 것이다.
신경전달물질은 아세틸콜린 도파민 세로토닌 등 10여 가지가 현재 알려져 있는데 연접의 종류에 따라 사용되는 신경전달물질이 다르다. 많은 향정신약물들은 신경전달물질의 합성과 분비 등의 과정에 영향을 미쳐 그 효과를 나타낸다. 신경전달물질에 대해서는 PART II에서 자세히 다룬다.
주름을 펴면 4천㎠
(그림 1)에서 보듯이 사람 뇌는 겉에서 보면 많은 주름이 잡혀 있다. 목 뒤부분에 위치한 더 섬세한 주름이 소뇌이고 그 윗부분 전체가 대뇌이다. 대뇌는 포유류의 진화 과정에서 가장 강조되는 뇌. 뇌 부피가 다른 종과 차이가 나는 것은 대뇌 때문이다. 대뇌의 발달은 사람에게서 절정을 이루고, 특히 고등한 정신 기능을 담당하는 것으로 생각되는 전두엽은 사람에서 가장 발달돼 있다. 대뇌의 겉부분을 피질이라 하는데, 이것은 평균 2.5㎜의 두께로 신경세포체들의 모임이다.
대뇌의 주름은 동일한 부피의 두개골 내에 넓은 피질이 들어갈 수 있도록 한다. 주름을 폈을 때 피질의 면적은 대략 4천㎠에 이르는 엄청난 표면적이다. 피질에는 대략 1백50억개의 뉴런이 있는 것으로 추정된다.
대뇌 피질의 가장 큰 특징은 좌우의 두반구로 나뉘어져 있으며 각 반구는 신체 및 환경의 반대편에 관여하고 있다. 예를 들면, 우측 신체에서 기원하는 감각은 척수 혹은 뇌간에서 중심선을 넘어 좌측 뇌로 들어가 대뇌의 좌반구에 수렴한다. 두 눈을 공간의 한 점에 고정하고 있을 때, 그 점을 중심으로 우측 시야에서 일어나는 일은 두 눈을 거쳐 좌측 시각 신경계를 거쳐 대뇌 좌측의 시각 피질에 수렴된다. 또한 좌측 대뇌는 우측 신체의 근육, 즉 오른팔 오른다리를 움직인다. 좌우 반구는 축색 다발에 의해 연결돼 있다.
대뇌 피질은 구조적으로는 거의 동일하지만 표면 부위에 따라 담당하는 기능이 다르다. 뇌의 특정 부위가 손상됐을 때 관찰되는 정신 기능과 행동의 장애를 통해서, 그리고 뇌의 특정 부위를 인위적으로 (대개 전기적으로) 자극했을 때 관찰되는 행동을 통해서 피질의 각 부위가 서로 다른 정신기능과 행동을 담당하고 있음을 알게 됐다.
(그림 3)은 인간 대뇌를 좌측에서 본 것이다. 피질은 크게 네부위로 나뉘는데, 머리 뒷부분이 후두엽, 앞부분이 전두엽, 귀쪽이 측두엽, 그리고 머리 윗부분이 두정엽이다. 피질을 인위적으로 전기 자극하면 자극된 부위에 따라 특정한 정신기능을 인위적으로 일으킬 수 있고, 종양이나 출혈이 있으면 주변의 신경세포는 퇴화하게 돼 손상된 부위에 따라 특정 정신기능이 손상된다. 예를 들어 좌측 후두엽의 시각 피질이 손상되면 두 눈이 현재 고정돼 있는 지점을 기준하여 우측 시야를 볼 수 없게 된다. 좌측 전두엽의 운동 피질 가운데 팔을 구동하는 부위가 손상되면 오른팔이 마비된다. 이처럼 특정 정신 기능이 각기 다른 피질의 부위와 관련돼 있는 것을 '기능적 국재화'라 부른다.
동물실험 활발
1860년대 이후 브로카(Paul Broca)와 베르니케(Carl Wernicke)에 의해 시작된 실어증에 관한 신경학적 연구들은 언어를 이해하고 만들어내는 기능이 대뇌의 특정 부위에 국재화돼 있음을 보였다. 또한 이 연구들은 좌우 대뇌 반구의 기능이 완전히 대칭적으로 동일한 것이 아님을 보여 주었다.
(그림 3)에 브로카 영역으로 명명된 좌측 전두엽 일부를 포함해 그 안쪽과 주변 영역이 손상되면 의미있는 논리적 말을 구사할 수 없게 된다. 그에 반해 좌측 측부엽의 베르니케 영역을 포함한 주변 부위가 손상되면 언어의 이해 능력이 손상돼 비록 말은 유창하게 할 수 있지만, 흔히 뜻이 일관성있게 통하지 않는 말들을 나열한다.
사람의 뇌 기능에 대한 많은 이해는 뇌의 일부가 손상된 환자들에 대한 임상적 관찰을 통해 이루어져 왔다. 임상 연구를 통해 뇌와 행동 그리고 정신 과정의 관계를 연구하는 분야를 오늘날 신경심리학이라 부른다. 환자의 문제를 뇌 손상과 관련짓는 신경학과 밀접한 관련을 가진다.
브로카와 베르니케의 연구는 대표적인 신경심리학 연구들이다. 이러한 분야의 활동은 환자 개개인이 손상되지 않은 뇌를 가지고 즉 온전한 능력으로 무엇을 할 수 있을지를 결정할 수 있다. 뇌와 행동의 관계를 이해하기 위해서 신경심리학자들은 뇌 손상 환자를 찾을 수 밖에 없다. 그러나 어느 손상도 동일한 경우가 거의 없기 때문에 임상적 연구를 통한 결론은 신빙성을 확립하기 어렵다.
사람에 대한 임상적 관찰과 더불어 뇌 기능의 국재화는 잘 통제된 동물의 뇌 손상 실험에서 얻어진 자료를 통해 빨리 확립됐다. 특히 동물 실험에 동원돼온 전기 자극, 뉴런의 전기적 활동의 측정, 해부학적 생화학적 기법들은, 이 기법들이 잘 고안된 심리학적 행동 연구와 동시에 이루어졌을 때 매우 효과적이었다.
생물심리학은 행동의 생물학적 기반을 다루는 심리학의 기초분야다. 대부분의 경우 인간과 동물의 행동은 뇌기능에 따라 이루어지기 때문에 뇌기능에 관한 기초 연구는 생물심리학의 핵심을 이룬다. 우리는 어떻게 보는가. 슈퍼 컴퓨터도 필적하지 못하는 뇌의 비밀은 무엇인가. 뇌가 스스로 학습해 기능을 변화시킬 수 있는 기반은 무엇인가. 이러한 질문들은 생물심리학이 던지는 물음의 일부분에 불과하다.
인간 대뇌의 무게
인간의 대뇌는 어느 정도 무거울까. 지금까지 알려진 바로는 대뇌의 무게는 약 1.4㎏, 이외에 대뇌를 떠받쳐주고 있는 뇌의 줄기인 뇌간이 2백20g, 소뇌가 1백30g, 척수가 25g 정도인 것으로 알려졌다. 물론 이는 양서류 파충류 조류는 물론 쥐나 고양이 원숭이보다 훨씬 무겁다.
그렇다면 사람뇌보다 무거운 뇌를 가진 동물은 없을까. 그렇지 않다. 뇌의 중량만을 놓고본다면 코끼리가 약 5㎏이고 고래가 약 8㎏으로 사람뇌보다 훨씬 무겁다. 그러나 체중 대비 뇌중량은 사람에 미치지 못한다. 체중 대비 뇌중량은 사람이 약 50분의 1이지만 코끼리와 고래는 약 2천분의 1이다. 유인원은 약 1백분의 1. 참고로 중생대를 지배했던 공룡은 체중 2t에 뇌의 무게는 70g으로 체중에 비해 뇌가 매우 가벼운 편이다(약 2만7천분의 1). 그래서 멸망했는지 모른다.
