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해당과정
세포 내에서 호흡 기질이 O2에 의해 산화되는 과정은 미토콘드리아 내에서 일어난다. 세포질로 들어온 포도당은 분자 크기가 커서 미토콘드리아의 막을 통과할 수가 없다. 따라서 세포질에서 일단 포도당을 2분자의 피루브산으로 분해한다. 이를 당이 분해된다는 의미에서 해당과정이라고 한다. 이 과정은 O2의 유무와 관계없이, 대부분의 생물에서 공통적으로 일어난다.
해당과정에서 생성된 피루브산 2분자와 NADH2는 O2가 있을 경우 미토콘드리아로 들어가 나머지 과정을 통해 ATP를 합성하지만, O2가 없을 경우 피루브산이 미토콘드리아로 들어가지 못하고 젖산이나 에탄올로 변한다.
TCA 회로
해당과정에서 생성된 피루브산은 O2가 충분히 공급되면 미토콘드리아의 기질 내부에서 여러 반응 단계를 거쳐 분해된다. 이 과정을 TCA 회로 혹은 시트르산 회로라고 한다.
시트르산이 3개의 카르복실기(-COOH)를 갖고 있기 때문에 붙여진 이름이다. 회로를 거치면서 탈탄산효소와 탈수소효소가 작용하며 피루브산 1분자가 회로를 통해 분해되는 과정에서 3CO2, 4NADH, FADH2, ATP가 생성된다. 회로를 구성하는 각종 유기산은 각종 물질을 합성하는 원료로 사용된다.
전자전달계
해당과정과 TCA 회로에서 생성된 NADH2, FADH2가 지니고 있던 전자는 미토콘드리아의 내막에 있는 여러 전자전달 효소에 차례로 전달되면서 일련의 산화-환원 반응을 진행시킨다.
최종적으로 수소이온과 함께 산소분자와 결합해 H2O가 된다. 이 경로를 전자전달계라고 하며 1분자의 NADH2와 FADH2에서 나온 전자가 전자 전달계를 따라 산소분자와 결합하는 과정에서 각각 3ATP와 2ATP가 합성된다. 포도당 1분자가 완전히 분해되는 과정에서 전자전달계에서는 총 34ATP가 생성된다.
화학삼투설
전자전달계에서 ATP가 생성되는 원리는 화학삼투설로 설명할 수 있다. 전자전달계에서는 전자가 전달될 때 방출되는 에너지를 이용해 미토콘드리아 내막의 수소펌프에서 수소이온을 막사이공간으로 퍼낸다. 그 결과 미토콘드리아 내막을 경계로 수소이온의 기울기가 형성되며 수소이온이 내막을 통해 기질로 들어오려고 한다.
이때 수소이온이 기질로 들어오면서 ATP 합성효소에 의해 ADP(아데노신2인산)와 무기인산이 결합해 ATP가 합성된다. 이러한 과정으로 설명하는 것을 화학적 삼투설이라고 한다.
1. [난이도 중] 무기호흡은 산소가 부족한 상황이거나, 혐기성 미생물의 호흡작용에서 발견된다. 일반적으로 최종산물에 따라 알콜발효, 혹은 젖산발효라고 불린다. 이때 해당과정을 통해 생장과 분열에 필요한 ATP를 합성할 수 있으므로 산소가 없는 상황에서 그 자체로 ATP를 생성하지 않는 발효과정은 필요없는 과정으로 보인다. 하지만 실제 무산소 상태에서 생장하는 세포는 해당과정의 결과 생성되는 피루브산을 그대로 버리지 못하고 발효과정을 필수적으로 거친다. 이처럼 젖산발효의 경우를 가정해 발효과정(젖산 생성 과정)을 거치는 이유를 설명하시오.
전문가 클리닉
해당과정을 통해 ATP를 합성하는 과정을 일련의 산화-환원반응으로 이해해야 합니다. 어떤 분자가 산화되고 어떤 분자가 환원되는지 생각하고, 항상 동시에 진행되는 산화-환원반응에서 해당과정을 지속하기 위해 반드시 필요한 물질이 무엇인지 생각합니다.
예시답안
혐기성 미생물이나 유기호흡과 무기호흡이 모두 가능한 생물은 산소가 없는 환경에서 세포생장과 분열, 물질대사를 위한 에너지를 해당과정을 통해 얻는다. 해당과정은 산소가 없는 환경에서 가능한 대사경로로서, 대사반응의 결과 ATP와 NADH2를 얻는다.
하지만 호기성 호흡이 불가능한 상황에서 TCA 회로 및 전자전달계의 가동은 중지된다. 이로 인해 해당과정에서 환원된 조효소 NADH2는 미토콘드리아에서 수행되는 전자전달과정을 통해 산화되지 못한다. 조효소의 산화형인 NAD는 해당과정에서 반드시 필요한 반응물질이다.
왜냐하면 포도당이 산화되는 반응경로에서 동시에 일어나는 환원반응에 참여해 전자와 수소이온을 얻는 반응물이기 때문이다. 따라서 해당과정을 지속적으로 유지시키기 위해서는 NADH2로부터 NAD가 계속 생성돼야 한다. 이는 젖산발효을 통해 해결할 수 있다. 피루브산을 젖산으로 환원시키면서 NAD가 NADH2로 부터 재생되는 산화반응도 같이 일어나기 때문이다. 따라서 ATP가 만들어지지 않아도 발효과정은 필수적이다.
2. [난이도 상] 1930년대 초 영국의 아돌프 크렙스를 비롯한 여러 학자는 몇 가지 유기분자가 다양한 조직표본들, 즉 신장이나 간의 조각들, 비둘기 근육의 현탁액 등에서 매우 빨리 산화된다는 것을 발견했다. 이 반응들은 모두 산소를 필요로 하기 때문에 과학자들은 이 화합물들이 산소를 소비하고 이산화탄소를 생성하는 음식물 대사과정인 세포호흡의 주요 중간산물일 것으로 추측했다. 크렙스는 조직표본(간, 근육 현탁액)을 이용한 실험에서 다음과 같은 관찰 결과를 얻었다.
첫째, 산소가 있는 조건에서 구연산, 숙신산, 푸마르산, 말산과 같은 유기물은 이산화탄소로 쉽게 산화되며 이 반응은 산소가 지속적으로 공급돼야만 일어난다.
둘째, 이 유기물의 산화는 다음과 같은 순차적인 반응경로로 진행된다.
셋째, 작은 양의 이 유기물(①~⑥)을 각각 간, 근육 현탁액에 첨가하면 이 유기물을 산화하는 데 필요한 양에 비해 훨씬 더 많은 양의 산소가 소비된다.
당시 ㉠ 크렙스를 혼란스럽게 만들었던 점은 세 번째 사항과 관련해, 어떻게 이와 같은 선형의 반응 경로를 통해 각각의 대사물질이 여러 분자의 산화를 일으키는 촉매작용과 같은 다량의 산소 소비를 일으킬 수 있는가 하는 것이었다. 이에 대해 어느 학자는 각 유기분자 하나가 촉매반응처럼 작용해 근육 내에 내재하는 여러 물질의 산화를 촉진하기 때문이라고 제안하기도 했다.
그러나 크렙스에게 있어 이러한 의문을 해소하기 위해서는 정확한 대사경로의 규명이 필수적이었다.
이에 ㉡ 크렙스는 숙신산에서 푸마르산을 생성하는 숙신산 탈수소효소의 작용을 특이적으로 억제하는 독극물인 말론산(malonate)을 근육현탁액에 처리해 실험을 수행했다. 이때 말론산은 숙신산과 구조가 매우 유사해 효소의 경쟁적 억제제로 작용한다.
밑줄 친 ㉠에서처럼 크렙스가 혼란스러웠던 이유를 해결하기 위해 ㉡에서처럼 ‘말론산’을 처리하게 됐다. 이때 처리의 목적은 무엇이며 어떠한 결과가 얻어질 것인지 알 수 있도록 실험을 설계해보고, TCA 회로가 선형이냐 순환이냐에 따라 결과가 어떻게 달라질지 설명하시오(단, 반응경로를 따라 표지된 물질의 이동을 추적할 수 있는 방사선 표지물질은 실험에 이용하지 않는다).
전문가 클리닉
직선형 대사경로와 회로형 대사경로를 비교해볼 수 있어야 합니다. 말론산의 투입실험을 통해 어떤 물질이 축적될 것인지를 직선형과 회로형, 각각의 경우에 따라 고려해본다면 좋은 답변을 할 수 있을 것입니다.
예시답안
말론산은 숙신산탈수소효소의 경쟁적 억제제로 기능하므로 결국 제시된 선형경로에서 ③→④과정이 차단될 것이다. 이러한 상태에서 주어진 유기분자 중 ①, ②, ③번을 첨가했을 때 ③번, 즉 숙신산이 축적됐을 것이라는 점을 예상해볼 수 있고 이 결과는 직선형 경로와 회로형 경로에서 차이가 없다.
하지만 ④, ⑤, ⑥번 분자들을 첨가한 경우는 결과가 다르다. 직선형 경로라면 ⑥번 분자가 축적될 것이다. 하지만 실제 실험에서는 여전히 ③번 분자가 축적된 것이 관찰될 것이다. 이로써 크렙스는 ⑥과 ③을 이어주는 추가적인 경로가 있음을 확인했으리라 추측된다.
결국 실험 결과 위 대사경로는 회로를 구성한다는 가설을 세울 수 있다. 크렙스의 의문은 대사경로가 회로라는 가정 하에 풀릴 수 있다. 일단 각각의 유기분자가 각 반응에서 산화될 때 소비되는 산소를 정량적으로 알고 있다고 가정하자. 직선경로에서 추가적인 유기분자를 넣었을 때는 추가된 분자부터 시작되는 대사반응에 소비되는 산소량을 예측할 수 있을 것이다.
예를 들어 ③번 숙신산을 추가로 일정량 넣었을 때 결국 ③→④→⑤→⑥ 과정에서 필요한 산소가 소비될 것이라 예측할 수 있다. 그러나 직선이 아니라 회로라면 문제가 달라지는데 그 이유는 ⑥번에서 다시 ①→②→③→…로 산화반응이 추가로 이어지기 때문이다.
결과적으로 회로에서 특정단계의 유기물이 첨가되면 모든 반응의 효소에 대한 기질농도가 증가해 회로의 순환속도가 빨라지고, 이로 인해 훨씬 더 많은 양의 NADH2와 FADH2가 전자전달계로 이동해 산소의 소비를 크게 촉진시킨다. 1
세포 내에서 호흡 기질이 O2에 의해 산화되는 과정은 미토콘드리아 내에서 일어난다. 세포질로 들어온 포도당은 분자 크기가 커서 미토콘드리아의 막을 통과할 수가 없다. 따라서 세포질에서 일단 포도당을 2분자의 피루브산으로 분해한다. 이를 당이 분해된다는 의미에서 해당과정이라고 한다. 이 과정은 O2의 유무와 관계없이, 대부분의 생물에서 공통적으로 일어난다.
해당과정에서 생성된 피루브산 2분자와 NADH2는 O2가 있을 경우 미토콘드리아로 들어가 나머지 과정을 통해 ATP를 합성하지만, O2가 없을 경우 피루브산이 미토콘드리아로 들어가지 못하고 젖산이나 에탄올로 변한다.
TCA 회로
해당과정에서 생성된 피루브산은 O2가 충분히 공급되면 미토콘드리아의 기질 내부에서 여러 반응 단계를 거쳐 분해된다. 이 과정을 TCA 회로 혹은 시트르산 회로라고 한다.
시트르산이 3개의 카르복실기(-COOH)를 갖고 있기 때문에 붙여진 이름이다. 회로를 거치면서 탈탄산효소와 탈수소효소가 작용하며 피루브산 1분자가 회로를 통해 분해되는 과정에서 3CO2, 4NADH, FADH2, ATP가 생성된다. 회로를 구성하는 각종 유기산은 각종 물질을 합성하는 원료로 사용된다.
전자전달계
해당과정과 TCA 회로에서 생성된 NADH2, FADH2가 지니고 있던 전자는 미토콘드리아의 내막에 있는 여러 전자전달 효소에 차례로 전달되면서 일련의 산화-환원 반응을 진행시킨다.
최종적으로 수소이온과 함께 산소분자와 결합해 H2O가 된다. 이 경로를 전자전달계라고 하며 1분자의 NADH2와 FADH2에서 나온 전자가 전자 전달계를 따라 산소분자와 결합하는 과정에서 각각 3ATP와 2ATP가 합성된다. 포도당 1분자가 완전히 분해되는 과정에서 전자전달계에서는 총 34ATP가 생성된다.
화학삼투설
전자전달계에서 ATP가 생성되는 원리는 화학삼투설로 설명할 수 있다. 전자전달계에서는 전자가 전달될 때 방출되는 에너지를 이용해 미토콘드리아 내막의 수소펌프에서 수소이온을 막사이공간으로 퍼낸다. 그 결과 미토콘드리아 내막을 경계로 수소이온의 기울기가 형성되며 수소이온이 내막을 통해 기질로 들어오려고 한다.
이때 수소이온이 기질로 들어오면서 ATP 합성효소에 의해 ADP(아데노신2인산)와 무기인산이 결합해 ATP가 합성된다. 이러한 과정으로 설명하는 것을 화학적 삼투설이라고 한다.
1. [난이도 중] 무기호흡은 산소가 부족한 상황이거나, 혐기성 미생물의 호흡작용에서 발견된다. 일반적으로 최종산물에 따라 알콜발효, 혹은 젖산발효라고 불린다. 이때 해당과정을 통해 생장과 분열에 필요한 ATP를 합성할 수 있으므로 산소가 없는 상황에서 그 자체로 ATP를 생성하지 않는 발효과정은 필요없는 과정으로 보인다. 하지만 실제 무산소 상태에서 생장하는 세포는 해당과정의 결과 생성되는 피루브산을 그대로 버리지 못하고 발효과정을 필수적으로 거친다. 이처럼 젖산발효의 경우를 가정해 발효과정(젖산 생성 과정)을 거치는 이유를 설명하시오.
전문가 클리닉
해당과정을 통해 ATP를 합성하는 과정을 일련의 산화-환원반응으로 이해해야 합니다. 어떤 분자가 산화되고 어떤 분자가 환원되는지 생각하고, 항상 동시에 진행되는 산화-환원반응에서 해당과정을 지속하기 위해 반드시 필요한 물질이 무엇인지 생각합니다.
예시답안
혐기성 미생물이나 유기호흡과 무기호흡이 모두 가능한 생물은 산소가 없는 환경에서 세포생장과 분열, 물질대사를 위한 에너지를 해당과정을 통해 얻는다. 해당과정은 산소가 없는 환경에서 가능한 대사경로로서, 대사반응의 결과 ATP와 NADH2를 얻는다.
하지만 호기성 호흡이 불가능한 상황에서 TCA 회로 및 전자전달계의 가동은 중지된다. 이로 인해 해당과정에서 환원된 조효소 NADH2는 미토콘드리아에서 수행되는 전자전달과정을 통해 산화되지 못한다. 조효소의 산화형인 NAD는 해당과정에서 반드시 필요한 반응물질이다.
왜냐하면 포도당이 산화되는 반응경로에서 동시에 일어나는 환원반응에 참여해 전자와 수소이온을 얻는 반응물이기 때문이다. 따라서 해당과정을 지속적으로 유지시키기 위해서는 NADH2로부터 NAD가 계속 생성돼야 한다. 이는 젖산발효을 통해 해결할 수 있다. 피루브산을 젖산으로 환원시키면서 NAD가 NADH2로 부터 재생되는 산화반응도 같이 일어나기 때문이다. 따라서 ATP가 만들어지지 않아도 발효과정은 필수적이다.
2. [난이도 상] 1930년대 초 영국의 아돌프 크렙스를 비롯한 여러 학자는 몇 가지 유기분자가 다양한 조직표본들, 즉 신장이나 간의 조각들, 비둘기 근육의 현탁액 등에서 매우 빨리 산화된다는 것을 발견했다. 이 반응들은 모두 산소를 필요로 하기 때문에 과학자들은 이 화합물들이 산소를 소비하고 이산화탄소를 생성하는 음식물 대사과정인 세포호흡의 주요 중간산물일 것으로 추측했다. 크렙스는 조직표본(간, 근육 현탁액)을 이용한 실험에서 다음과 같은 관찰 결과를 얻었다.
첫째, 산소가 있는 조건에서 구연산, 숙신산, 푸마르산, 말산과 같은 유기물은 이산화탄소로 쉽게 산화되며 이 반응은 산소가 지속적으로 공급돼야만 일어난다.
둘째, 이 유기물의 산화는 다음과 같은 순차적인 반응경로로 진행된다.
셋째, 작은 양의 이 유기물(①~⑥)을 각각 간, 근육 현탁액에 첨가하면 이 유기물을 산화하는 데 필요한 양에 비해 훨씬 더 많은 양의 산소가 소비된다.
당시 ㉠ 크렙스를 혼란스럽게 만들었던 점은 세 번째 사항과 관련해, 어떻게 이와 같은 선형의 반응 경로를 통해 각각의 대사물질이 여러 분자의 산화를 일으키는 촉매작용과 같은 다량의 산소 소비를 일으킬 수 있는가 하는 것이었다. 이에 대해 어느 학자는 각 유기분자 하나가 촉매반응처럼 작용해 근육 내에 내재하는 여러 물질의 산화를 촉진하기 때문이라고 제안하기도 했다.
그러나 크렙스에게 있어 이러한 의문을 해소하기 위해서는 정확한 대사경로의 규명이 필수적이었다.
이에 ㉡ 크렙스는 숙신산에서 푸마르산을 생성하는 숙신산 탈수소효소의 작용을 특이적으로 억제하는 독극물인 말론산(malonate)을 근육현탁액에 처리해 실험을 수행했다. 이때 말론산은 숙신산과 구조가 매우 유사해 효소의 경쟁적 억제제로 작용한다.
밑줄 친 ㉠에서처럼 크렙스가 혼란스러웠던 이유를 해결하기 위해 ㉡에서처럼 ‘말론산’을 처리하게 됐다. 이때 처리의 목적은 무엇이며 어떠한 결과가 얻어질 것인지 알 수 있도록 실험을 설계해보고, TCA 회로가 선형이냐 순환이냐에 따라 결과가 어떻게 달라질지 설명하시오(단, 반응경로를 따라 표지된 물질의 이동을 추적할 수 있는 방사선 표지물질은 실험에 이용하지 않는다).
전문가 클리닉
직선형 대사경로와 회로형 대사경로를 비교해볼 수 있어야 합니다. 말론산의 투입실험을 통해 어떤 물질이 축적될 것인지를 직선형과 회로형, 각각의 경우에 따라 고려해본다면 좋은 답변을 할 수 있을 것입니다.
예시답안
말론산은 숙신산탈수소효소의 경쟁적 억제제로 기능하므로 결국 제시된 선형경로에서 ③→④과정이 차단될 것이다. 이러한 상태에서 주어진 유기분자 중 ①, ②, ③번을 첨가했을 때 ③번, 즉 숙신산이 축적됐을 것이라는 점을 예상해볼 수 있고 이 결과는 직선형 경로와 회로형 경로에서 차이가 없다.
하지만 ④, ⑤, ⑥번 분자들을 첨가한 경우는 결과가 다르다. 직선형 경로라면 ⑥번 분자가 축적될 것이다. 하지만 실제 실험에서는 여전히 ③번 분자가 축적된 것이 관찰될 것이다. 이로써 크렙스는 ⑥과 ③을 이어주는 추가적인 경로가 있음을 확인했으리라 추측된다.
결국 실험 결과 위 대사경로는 회로를 구성한다는 가설을 세울 수 있다. 크렙스의 의문은 대사경로가 회로라는 가정 하에 풀릴 수 있다. 일단 각각의 유기분자가 각 반응에서 산화될 때 소비되는 산소를 정량적으로 알고 있다고 가정하자. 직선경로에서 추가적인 유기분자를 넣었을 때는 추가된 분자부터 시작되는 대사반응에 소비되는 산소량을 예측할 수 있을 것이다.
예를 들어 ③번 숙신산을 추가로 일정량 넣었을 때 결국 ③→④→⑤→⑥ 과정에서 필요한 산소가 소비될 것이라 예측할 수 있다. 그러나 직선이 아니라 회로라면 문제가 달라지는데 그 이유는 ⑥번에서 다시 ①→②→③→…로 산화반응이 추가로 이어지기 때문이다.
결과적으로 회로에서 특정단계의 유기물이 첨가되면 모든 반응의 효소에 대한 기질농도가 증가해 회로의 순환속도가 빨라지고, 이로 인해 훨씬 더 많은 양의 NADH2와 FADH2가 전자전달계로 이동해 산소의 소비를 크게 촉진시킨다. 1
