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전원은 푸르다. 이상적인 세계에서라면 검어야 할것이다. 그 이유를 설명하는 최신의 이론을 소개한다. 이글은 런던 제국대학의 앤드류 골즈워시가 쓴 것을 정리한 것이다.
 

세상을 생명있게 하는 것은 사랑이 아니라 광합성이다. 사실상 모든 동식물은 광합성에 의존한다. 광합성은 식물이 햇빛을 받아 화학 에너지로 변화시키는 과정이다. 오늘날 대부분의 식물들은 대기에서 이산화탄소를 흡수하고, 태양 에너지를 이용하여 그것을 물과 결합시킴으로써 당과 산소를 생산한다. 이것은 진화하는 데 오랜 세월이 걸린 복잡한 화학적 과정이다. 그러나 이 과정에는 여러 단점들도 있다. 가장 분명한 것은 얻을 수 있는 빛을 최대한 이용하지 못한다는 것이다.
 

이상적으로는 검은색이어야
 

식물이 푸르게 보이는 것은 스펙트럼의 적색과 청색 부분에서 빛을 흡수하여 그것을 광합성에 이용하는 색소 곧 엽록소가 있기 때문이다. 그때 식물은 두 부분 사이의 파장, 주로 녹색광의 파장을 반사한다. 이것이 우리가 보는 것이다. 이상적으로는 광합성색소가 검어야 할것이다. 말하자면 에너지를 전혀 낭비하지 않도록 모든 가시 파장에서 빛을 흡수해야 할 것이다. 그러면 왜 자연은 녹색을 선택했는가?
 

해답을 찾기 위해서는 우선 염호로 가고 그 다음에는 거의 생명의 시원에까지 거슬러올라가야 한다. 염호에는 아마 '할로박테리움할로비움'(Halobacterium halobium)이란 학명이 붙은 진귀한 광합성 박테리아가 들어있을 것이다. 이 미생물종은 살아있는 화석의 모든 특성을 지니고 있다.
 

할로박테리움은 농도가 20%에 이르는 염호(바닷물은 고작 4%)에서 산다. 이러한 농도에서라면 거의 모든 다른 생물들은 죽어 버릴 것이다.

'할로박테리움'은 소금의 농도가 다른 생물들이 성장할 수 있는 수준으로 떨어질 때 죽는다. 그러므로 이 박테리아는 다른 생물이 없고 경쟁이 없는 환경에 고립되어 있다. 이 사실 때문에 많은 진화를 겪지 않았으며, 아직도 생명의 초기 형태의 여러가지 속성들을 지니고 있다.
 

할로박테리움이 지닌 오래된 특성 중의 하나는 그것이 예외적인 얇은 막을 가지고 있다는 것이다. 이 막은 현대의 생물들이 그들의 막 속에 지니고 있는 지방산 분자(가지가 없음) 대신에 가지가 있는 '테르페노이드'를 함유하고 있다. 아마도 테르페노이드는 세포막의 구성요소로서 지방산보다 먼저 생겨난 것임에 틀림없을 것이다.
 

할로박테리움이 광합성하는 방식 또한 지극히 원시적이다. 이 박테리아는 엽력소를 가지고 있지 않다. 그 대신에 그것은 자주빛 색소, 곧 동물의 눈에서 빛을 감각하는 색소 '로돕신'과 비슷하기 때문에 그렇게 명명된 박테리오로돕신을 함유하고 있다. '할로박테리움'의 광합성 색소는 그것의 얇은 막에 있는 테르페노이드 분자들과 같은 크기의 테르페노이드 분자 하나에 바탕을 두고 있으며 그것들로부터 진화해 왔었을 것이다. 이것처럼 단순하고 작은 생물들은 어떠한 화석도 남기지 않기 때문에- 적어도 화석상으로는 우리가 쉽게 알아볼 수 없기 때문에- 옛날의 할로박테리움이 어떠했는지를 정확하게 말하기는 어렵다. 그러나 광합성에서 매우 중요한 생화학적 회로(칼빈 사이클)을 발견한 '멜빈칼빈'은 약 30억 년 전의 암석에서 '할로박테리움'의 얇은 막에 있는 것과 비슷한 테르페노이드를 찾아냈다. 이 화합물들이 할로박테리움과 유사한 생물의 흔적이라면, 그것들은 오늘날까지 널리퍼져 왔음에 틀림없다. 그것들은 훨씬 이전(아마도 30~40억 년 전) 생명의 여명기에 발생했을 것이다.
 

원시시대의 국물속에서
 

우리는 주로 1970년대 캘리포니아대학의 '월더 스토에케니우스'가 수행한 연구의 결과로 할로박테리움의 광합성과 물질대사에 관해 상당히 많은 것을 알고 있다. 엽록소를 함유하는 생물들과는 달리, 할로박테리움은 이산화탄소와 물을 취해서 광합성에 의해 그것들을 당으로 전환시킬 수 없다. 일반적으로 성장에는 유기물질의 공급이 필요한 것이다. 그러나 이 박테리아는 유영하고 영양물을 흡수하여 아데노신 트리포스페이트(ATP)를 만드는데에 빛 에너지를 이용하며, 그리고 나면 이번에는 ATP가 다른 물질대사 반응을 위해 에너지를 만들어낸다. 그러한 생물은 생명이 막 시작할 때의 환경, 곧 복잡한 유기물질들로 이루어진 이른바 '원시시대의 국물' 속의 환경에 잘 들어맞았을 것이다. 이 '국물' 속의 화학물질들은 자외선과 대기 중의 전하들이 비교적 간단한 화학물질들에 작용한 결과로 수백만 년에 걸쳐 점차적으로 바다속에 누적되어 왔다.
 

박테리오로돕신의 자주색은 아마 가시 스펙트럼의 중간에서 넓은 폭의 파장들을 흡수하는 광합성 색소에 대한 자연의 선택에서 유래했을 것이다. 스펙트럼의 가시 영역이나 그곳과 가까운 영역의 파장들만이 광합성에 유익한 적정량의 에너지를 지니고 있다. 게다가 물이 이 영역 밖의 빛을 강하게 흡수하며, 따라서 그 빛은 광합성이 최초로 발전한 수중 생물들에 이용될 수 없었을 것이다.
 

박테리오로돕신은 그 박테리아의 외막에 놓여 있으며, 세포 밖으로 양전하 수소 이온(양자)를 퍼내기 위해 빛 에너지를 필요로 한다. 따라서 농도의 기울기가 세포막을 가로질러 형성되고, 그 박테리아의 세포는 주변에 대해 상대적으로 음전하를 띠게 된다. 그때 세포는 이 기울기상에 저장된 에너지를 방출하며,양자들로 하여금 세포 속으로 다시 들어오게 한다. 이 과정은 영양물의 활발한 흡수를 촉진하며, 그 박테리아를 추진시키고 APT 를 생성하는 채찍같은 편모를 위해 힘을 마련해 준다.
 

할로박테리움과 같은 생물들은 원시시대의 바다 속에서 재생할 수 없는 에너지원의 혐기성발효에 의존하여 에너지를 얻은 더 이른 시기의 생명 형태들보다 더 많은 이점들을 가졌을 것이다. 이 단순한 광합성 박테리아의 도래는 거의 무한한 대사에너지 공급을 가능하게 했다. 심지어 그 박테리아는 태양 에너지를 이용함으로써 이전의 발효물질들 중 쓰고버린 산물들을 재순환시킬 수도 있었다. 생물권은 새로운 생명의 여건을 획득했다. 이 간단한 광합성 생물은 비광합성 조상들과 비교하여 대단히 성공적이었음에 틀림없으며, 그것들은 아마 지배적인 생명 형태가 되었을 것이다. 그와 같은 시절에는 바다가 자주빛이었음도 지당한 사실이다.
 

아무리 성공적이었다 할지라도, 할로박테리움과 같은 자주색 박테리아는 궁극적으로 그것들을 몰락시킨 심각한 결점을 가지고 있었다. 곧 그것들은 이산화탄소를 고정시킬 수 없었다. 원시 바다에서 모든 비광합성 생물의 발효 반응은 폐기물로서 많은 이산화탄소를 생성시켰다. 유기 화학물질 속으로 탄소를 재고정시킬 효과적인 수단이 전혀 없는 상태에서, 이 현상은 생물권에서 탄소가 꾸준히 소진되는 결과를 초래했음에 틀림없다. 원시시대의 바다에 탄소가 부족했다면, 생명은 거의 확실하게 사멸했을 것이다.
 

이산화탄소가 유일한 탄소원
 

다행히도 이산화탄소를 고정시킬 잠재력을 가진 생물이 깊은 곳에서 대기하고 있었다. 이 생물은 틀림없이 깊은 바다속의 침전물의 표면 위에서 살고 있던 박테리아였을것이다. 이 생물은 오늘날의 식물들에 들어 있는 푸른 색소 곧 엽록소a와 비슷한 다른 광합성 색소를 지니고 있었다. 박테리오로돕신과 같이 엽록소는 새포막에 놓여 있다. 그러나 홀로 기능하는 박테리오로돕신과는 달리 엽록소는 세포막 속의 많은 다른 미분자들과 함께 활동함으로써, 양자들을 세포 밖으로 퍼낼뿐만 아니라 전자들을 빨아들이기도 한다. 전자를 받아들이는 이 능력은 이산화탄소를 당으로 환원하는 것을 가능하게 했다.
 

단순한 화학적 관점에서 엽록소는 산화-환원 반응의 체계를 활성화시키고 처음에는 있을 수 없을 정도로 약한 환원 동인으로 보이는 것을 이용하여 이산화탄소를 환원시키는 데에 빛 에너지를 사용한다. 엽록소를 지닌 박테리아는 아마도 원시시대의 바다에서 유기물질의 공급이 차차 줄어들고 이산화탄소가 유일한 주요 탄소원으로 남아 있었을 때 자연 선택의 결과로 진화했을 것이다.
 

이러한 박테리아는 아직 살아 나가기가 쉽지 않았을 것이다. 그것들은 그 환경에서 그것들 나름대로의 광합성을 위해 전자를 공급할 적당한 화합물들을 필요로 했다. 현대의 광합성 박테리아와 마찬가지로 이 생물들은 십중팔구 생존의 터전인 침전물에서 부패하는 유기물로부터 화합물들을 취해 이용했을 것이다. 그것들은 다양한 전자 증여물질을 이용했을지도 모르지만, 가장 중요한 것은 아마 수소 황화물과 같은 유황 화합물들이었을 것이다. 원시시대의 바다에는 풍부한 유황 화합물들이 공급되었다. 왜냐하면 침전물에서 비광합성 생물들이 혐기성 발효과정 동안 폐기물로서 유황화합물을 산출했기 때문이다.

광합성 색소의 진화
 

새로운 유형의 광합성 생물들이 살았던 침전물이 깊은 물 속에 있었으므로, 이 박테리아에게 빛이 부족했을 것임에 틀림없다. 거기에 닿은 적은 빛은 전부 스펙트럼의 적색과 청색 부분의 것이었다-이것은 위에서 유영하는 자주색 박테리아가 그것들 자신의 몫을 취한 다음에 남긴 모든 것이다. 그러므로 이와 같은 파장에서만 빛을 흡수하는 광합성 색소가 진화되었다는 것은 놀라운 일이 아니다. 적색광과 청색광흡수의 최고점은 거의 정확하게 박테리오로돕신의 녹생광 흡수의 최고점을 보충한다. 침전물에 사는 오늘날의 광합성 박테리아도 이점에서 유사하다.

그렇지만 현대의 박테리아는 위에서 유영하는 자주색 박테리아가 아니라 엽록소를 함유하고 있는 생물들과 경쟁해야 하기 때문에, 흡수의 주요 최고점이 훨씬 더 적외선 쪽으로 밀려나는 박테리오클로로필과 같은 특수한 엽록소를 함유한다.
 

생물권에 유기 화합물이 부족해짐에 따라, 이산화탄소를 고정시키는 능력은 더욱 중요하게 되었다. 자주색 박테리아는 아사했고, 녹색 박테리아가 보다 많은 장점을 지니기 시작했다. 생물들이 유황 화합물에서 나온 전자를 이용하여 이산화탄소를 고정시키기 시작했을 때, 생명은 사멸을 모면했다. 그러나 전자증여물질의 상대적 부족은 이 생물들이 대기로부터 되찾을 수 있는 이산화탄소의 양을 제한했다. 구원은 산소를 산출하는 광합성의 형태로 찾아왔다. 이 과정의 원리는 간단하다. 비교적 드문 유황 화합물에서 전자들을 취하는 대신, 생물들은 거의 무한한 양이 들어 있는 물에서 그것들을 취했다. 이산화탄소를 환원시키기 위해 물에서 전자가 제거됨에 따라, 물 분자들은 분해되고 여기에서 산소가 산출된다.
 

그러나 표면상 단순한 이 작용에는 생화학상의 거대한 변화가 숨어 있었다. 빛에너지화된 단 하나의 엽록소 분자가 전자-주입 활동에 의해 생성시킬 수 있는 전압은 물에서 전자를 떼어내서 이산화탄소에 줄 만큼 충분하지 않다. 이 일을 완수하기 위해 자연은 두 세포를 섬광 속으로 집어넣어 더 높은 전압을 얻는 과정처럼, 그러한 전자 흡수기 두개를 취해 일렬로 배열하는 간단한 편법을 이용했다. 두번째 광화학적 전자 흡수기는 첫번째 것과 나란히 진화했다. 전자 운반 회로는 두 흡수기를 전기적으로 연결시켰으며, 그 결과 전자들은 물에서 이산화탄소를 옮겨가는 과정에서 각 흡수기를 차례로 통과해야 했고, 그리하여 두배의 에너지를 받아들였다. 오래된 전자흡수기(현재 광체계1로 불림)는 전자를 이상화탄소가 고정되는 체계로 전달했고 새로운 것(광체계2)은 물에서 전자를 떼어내 광체계1로 전달했다.

검은 식물이 진화하기 어려운 환경
 

광체계2의 진화는 진화상 아마 가장 중요한 단계의 하나였을 것이다. 사상 최초로 이산화탄소 고정이 환경내의 부패하는 유기물질과 유황 화합물에 좌우되지 않게 되었다. 그 결과 생명이 번성하기 시작했다. 생물권에서의 탄소량은 이산화탄소가 대기에서 거의 사라지고 막대한 양의 산소가 산출되어 동물왕국의 진화가 허용될 때까지 꾸준하게 늘어났다.
 

이 새로운 형태의 광합성 생물이 진화했던 때 쯤에는 아마 대부분의 자주색 박테리아가 사라졌을 것이다. 이것은 스펙트럼의 중앙에 위치한 훨씬 더 많은 빛이 이용할 수 있게 되었고 자연의 선택력이 그것의 이용 방법을 찾았다는 것을 의미했다. 그렇지만 이 모든 빛을 흡수할 검은 식물들은 진화하지 않았다. 광합성이 그와 같이 복잡한 과정이기 때문에, 엽록소를 또 하나의 근본적으로 다른 색소로 교환한다는 것은 어려웠을것이다. 그 대신 많은 '부차적 색소들'이 그때까지 이용되지 않던 스펙트럼의 중앙에서 빛을 흡수하여 동조 전이로 불리워지는 단순한 물리적 추이에 의해 그 에너지를 엽록소로 보내는 과정이 진화하였다.
 

서로 다른 파장에서 빛을 흡수하는 부차적 색소들로 인하여 여러 식물들이 진화해 왔다. 흔히 그것들은 스펙트럼의 넓은 부분을 최대로 이용하기 위해 중복되는 흡수 띠들을 가진 그러한 색소들을 여러 개 지니고 있다. 아마도 부차적 색소들을 광범위하게 이용한 가장 단순한 생물은 시아노박테리아였을 것이다. 그것은 자체의 색소들 곧 피코시아닌과 알로피코시아닌을 통해 적황색 영역에서 빛을 흡수하지만, 여기에서조차 전스펙트럼이 포괄되는 것은 아니다.
 

검붉은 해초의 진화로 상황이 어느 정도 개선되었다. 해초는 시아노박테리아의 적황색광-흡수 색소들뿐 아니라 녹색 부분에서 빛을 흡수하는 대단한 양의 붉은색소-피코에리트린을 포함하고 있다. 이 색소들은 스펙트럼의 훨씬 더 넓은 부분에서 빛을 흡수한다. 명칭에도 불구하고 붉은 해초는 매우 어두운 색이며 이상적인 색깔인 검은 색에 근접한다. 이와 유사하게 낯익은 갈색 해초의 어두운 색은 엽록소와 부차적 색소 푸코산톨의 조합에 기인한다. 붉은 해초와 갈색 해초는 통상 빛이 희미한 비교적 깊은 물 속에서 자란다. 더 효율적으로 빛을 흡수해야 하는 식물들이 받고 있는 이 압력은 스펙트럼의 상당히 넓은 범위를 이용하는 부차적 색소들을 생성시켜왔다.

필요에 의해 생겨난 후진성
 

선택의 압력이 더 약한 곳에서는 식물들이 그러한 범위의 색소들을 발달시켜 오지 못했다. 수면 가까이에 사는 녹색 해초들과 그것들로부터 진화해 나온 육지 식물들에게는 빛이 부족하지 않으며, 그래서 그것들은 거의 전적으로 엽록소에 의존한다. 녹색 식물들은 두 종류의 엽록소를 가지고 있다. 엽록소 a 가 주요 광합성 색소이고, 스펙트럼의 중앙 근처에 흡수의 최고점 두 개를 갖는 엽록소 b는 엽록소가 놓친 빛의 일부를 흡수하지만, 두 최고 흡수점 사이에는 빛이 흡수되지 않고 빠져나가는 넓은 빈틈이 여전히 상존한다. 카로테노이드가 스펙트럼의 청색 부분 쪽에서 빛을 흡수함으로써, 이 빈틈이 없는 상태로 채워졌다. 그러나 이러한 적황및 노랑 색소들로써는 자체의 에너지가 엽록소로 효과있게 전달되지 않으며, 녹색 부분에서는 어떤 색소도 충분히 빛을 흡수하지 못한다. 따라서 식물은 스펙트럼의 중심부에서 상당한 양의 에너지를 낭비하고 녹색광을 반사한다.
 

역설적으로 가장 발달한 식물들이 가장 뒤떨어진 빛-흡수 체계를 지니고 있다. 왜냐하면 그것들은 적당한 빛 속에서 살고 있으며, 빛에서 가능한 한 많은 에너지를 추출할 필요가 없기 때문이다. 이 '후진성'에는 사실 의외의 이점이 있다. 우리들 중에서 광합성 효율을 위해 우리의 푸른 전원이 검게 변하는 것을 보고싶어 하는 사람은 거의 없다. 그 대신 우리는 수십억년 전에 바다 속에 살았던 자주색 박테리아에게 유쾌한 푸른 환경에 대한 감사를 표해야 할지도 모른다. 이 작은 자주색 생물들은 아마 오늘날의 식생을 푸르게 만든 선택의 압력을 마련했을 것이다. 그뿐만 아니라 그것들의 광합성 색소는 우리의 시각 색소를 낳았으며 그리하여 우리들에게 세계를 보는 두 눈을 주었다.