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중생대에 공룡과 함께 지구를 지배하던 동물들이 있었다.하늘을 누비던 익룡,그리고 바다의 포식자 수장룡과 어룡이다.이들은 중생대의 생태계에서 공룡과 함께 항상 언급되기 때문에 공룡으로 오해되기도 한다

가장 먼저 하늘을 차지한 동물 익룡

익룡은 공룡과 매우 가까운 관계에 있지만, 무엇보다 앞발이 날개로 변했기 때문에 공룡이 아니다. 익룡은 공룡과 함께 후기 삼첩기에 나타나 빠르게 진화하면서 중생대 생태계의 중요한 위치를 차지한다.

가장 오래된 후기 삼첩기의 화석을 보면 익룡은 완전히 진화된 형태로 출현했음을 알 수 있다. 북이탈리아에서 산출된 유디모르포돈(Eudimorphodon)은 일반적인 익룡의 모든 특징들을 이미 소유하고 있다.

익룡의 특징은 속이 빈 뼈, 긴 목, 짧은 몸, 긴 뒷다리와 작은 골반, 그리고 날개로 변한 앞발 등이다. 날개 덕분에 익룡은 천적이 없는 하늘에서 자유로이 번성했으며, 전세계로 쉽게 확산됐다.

글라이더형과 점보 비행기형

익룡의 날개는 깃털이 있는 새와 달리 박쥐와 비슷한 피부막으로 구성돼 있다. 박쥐는 네개의 앞발가락으로 피부막을 지탱하는 반면 익룡은 길어진 네번째 앞발가락 만으로 날개를 지탱한다. 독일의 졸렌호펜 석회암층에서 발견된 람포린쿠스(Rhamphorhynchus)와 프테로닥틸루스(Pterodactylus)를 보면 날개가 매우 얇고 촘촘한 피부섬유로 구성돼 있음을 알 수 있다.

지금까지 하늘을 지배한 척추동물은 파충류인 익룡과 공룡의 후예인 새, 그리고 포유류인 박쥐뿐이다. 이 가운데 익룡은 가장 먼저 하늘을 차지한 동물이다. 어떻게 익룡은 날 수 있게 진화한 것일까? 잠자리, 박쥐, 새, 그리고 익룡은 모두 날개를 가지고 있다. 하지만 이들 날개는 외형적으로 유사할 뿐 실제로는 각기 다르게 진화했다.

날 수 있는 능력이 제각기 독립적으로 진화했다는 사실은 하늘을 나는 동물들에게 커다란 이득이 있음을 의미한다. 그것은 무엇보다도 천적을 피할 수 있다는 점, 그리고 먹이를 찾기 위해 많은 지역을 돌아다닐 수 있다는 점이다. 따라서 익룡도 이런 목적으로 날개를 진화시켰을 것이다.

하늘을 날기 위해서는 엄청난 양의 에너지를 필요로 하기 때문에 익룡이 온혈동물일 수 있다는 주장도 제기됐다. 일반적으로 온혈동물은 도마뱀이나 악어와 같은 냉혈동물과 달리 신진대사가 활발해 상대적으로 많은 에너지를 만들어낼 수 있다.

그런데 온혈동물은 추운 환경에서 체온을 빼앗기지 않기 위해 몸을 감싸는 방열 구조가 필요하다. 새에게는 깃털이, 박쥐에게는 털이 바로 절연 물질이다. 그렇다면 익룡은 어떤 신체구조를 통해 체온을 보호했을까. 한가지 가능성은 익룡 역시 털을 가졌을지 모른다는 점이다. 놀랍게도 중앙 아시아 카자흐스탄의 후기 쥐라기 지층에서 발견된 익룡 소르데스(Sordes)의 몸은 털로 덮여있었다.

그렇다면 익룡은 날개를 퍼덕이며 새처럼 날았을까? 아니면 단순히 활공만 할 수 있는 불완전한 비행을 했을까? 익룡 가운데 새의 경우처럼 비행하는데 필요한 근육을 지탱하는 가슴뼈(차골, 叉骨)를 가진 것은 없다. 그러나 박쥐도 이런 가슴뼈가 발달하지 않았지만 완벽하게 날 수 있다.

익룡 프테라노돈(Pteranodon)은 가장 큰 새인 신천옹이나 모형 글라이더와 유사하게 매우 길고 좁은 날개를 가졌다. 이 날개 형태는 몸이 상승기류를 타고 오랫동안 떠있을 수 있도록 도와준다. 실제로 신천옹은 바다 위에서 상승기류를 이용해 장시간 떠있는다.

반면 케찰코아틀루스(Quetzalcoatlus)는 송골매나 점보 비행기처럼 짧고 넓은 날개를 가졌다. 이런 날개는 오랜 기간 활공하기에는 부적합하다. 따라서 하늘 높이 떠있기 위해서 날갯짓이 많이 필요했을 것이다.


익룡은 땅 위에서 어떻게 생활했을까. 익룡의 걸음걸이에 대한 견해는 두가지로 나눠져 있다. 첫번째는 공룡처럼 두발로 걸었다는 주장이고, 두번째는 앞발목 관절을 이용해 네발로 걸었다는 설명이다. 그러나 최근 발견되는 익룡의 발자국 화석에 따르면 이들이 네발로 걸었다는 주장이 더 설득력 있게 받아들여지고 있다. 특히 한국의 전남 해남 우항리에서 산출된 익룡의 발자국은 분명하게 익룡이 네발로 걸었음을 나타내고 있다(그림).

익룡은 크게 두가지 그룹으로 구분된다. 람포린코이드(rhamphorhynchoids)와 프테로닥틸로이드(pterodactyloids)가 그것이다.

람포린코이드는 크기가 작은 원시적인 익룡으로, 삼첩기와 쥐라기에 살았다. 대부분 꼬리가 길고 상대적으로 목이 짧으며 긴 다섯번째 발가락을 가지고 있다.

1.8m 길이의 머리장식

가장 대표적인 쥐라기 익룡인 람포린쿠스(Rhamphorhynchus)는 독일의 졸렌호펜 석회암층에서 발견됐다. 긴 꼬리의 끝이 마름모꼴이며, 긴 주둥이 안에 바늘처럼 날카로운 이빨이 발달했다. 익룡의 화석이 주로 물가에서 발견된 점을 생각해보면 람포린쿠스의 먹이는 물고기였을 것으로 추측된다.

한편 프테로닥틸로이드는 주로 백악기에 살았으며, 짧은 꼬리와 긴 목이 특징이다. 지금까지 발견된 익룡 중 가장 큰 케찰코아툴루스는 날개를 폈을 때 길이가 12m에 이른다.

가장 특이한 프테로닥틸로이드 익룡은 아르헨티나의 후기 백악기 지층에서 산출된 프테로다우스트로(Pterodaustro)이다. 이 익룡의 아래턱에는 현생 수염고래와 비슷한 긴 섬유질의 수염구조가 발달해 있다. 어쩌면 이 수염구조는 물 속의 플랑크톤을 잡아먹을 때 플랑크톤이 입에서 걸러지게 만드는 역할을 한 것이 아닐까.

프테라노돈 롱기셉스(Pteranodon longiceps)는 가장 큰 머리를 가진 익룡으로 미국 켄사스의 후기 백악기 지층에서 발굴됐다. 1.8m 길이의 뼈로 된 머리장식(골즐) 때문에 전체 머리의 길이가 몸의 길이보다 더 길다. 이 골즐은 어떤 용도로 쓰였을까. 공기역학적으로 볼 때 하늘을 날면서 방향을 조정하는 방향타 구실을 한 것으로 해석되고 있다.

브라질의 산타나지층에서 발견된 안행구에라(Anhanguera)와 트로페오그나투스(Tropeognathus)는 골즐이 주둥이 앞부분에 발달해 있다. 이 골즐은 수면 위를 날면서 긴 주둥이를 물 속에 넣어 재빠르게 물고기를 낚아챌 때 물의 저항을 줄이기 위해 만들어진 것으로 해석된다. 골즐은 성체로 자라면서 모양이 점점 더 커지고 높이 솟아오르게 된다.

해양파충류 악어가 바다로 돌아간 까닭

오늘날 대부분의 파충류는 도마뱀이나 뱀처럼 육지에서 살거나 악어처럼 물가에서 생활한다. 그러나 중생대에 몇종류의 파충류는 육지에서 살 수 없을 정도로 완전히 바다에 적응했다. 이들은 왜 다시 바다로 돌아갔을까.

우선 ‘에너지 효율’ 측면에서 그 원인을 설명할 수 있다. 육지에서 살아가는 파충류는 중력을 극복하며 걷기 위해 많은 에너지를 필요로 한다. 반면 물 속에 사는 파충류는 물의 부력 때문에 육지에서 생활하는 파충류보다 단지 1/4의 에너지만 쓰면서 살아갈 수 있다.

또다른 원인은 먹이다. 바다 속에는 물고기나 오징어와 같은 풍부한 먹이가 있었다. 해양 파충류 화석의 배 부분에서 이들의 잔해가 흔히 발견된다. 이것은 중생대 바다가 풍부한 ‘동물 단백질 창고’였다는 점을 의미한다.

바다 생물은 얕은 바다에서 가장 번성하고 있기 때문에 해양 파충류가 중생대의 얕은 바다에서 진화했다는 것은 놀라운 일이 아니다. 물고기는 대부분 빠르게 헤엄 치기 때문에 바다 생활에서 성공적으로 적응한 파충류들은 물고기와 비슷한 형태로 진화했다. 포유류인 돌고래가 물고기 같은 유선형의 몸을 가지게 된 것도 같은 이유에서다.

그런데 바다에 살던 악어를 제외하고 해양 파충류는 공룡에서 나타나는 골반의 형태를 가지고 있지 않다. 게다가 해양 파충류의 발은 흔히 물갈퀴로 변화했다. 또 이들의 머리뼈에는 눈 뒤의 위쪽에 한쌍의 구멍(측궁형, 側弓型)이 발달해 있다. 이는 두쌍의 구멍(이궁형, 二弓型)이 발달한 공룡과는 다른 형태다. 해양 파충류가 공룡이 아닌 이유들이다.

시각이 뛰어난 어룡

어룡은 물고기 같은 몸으로 진화한 파충류의 가장 좋은 예다. 일본의 전기 삼첩기 지층에서 발견된 가장 원시적인 어룡인 유타추사우루스(Utatsusaurus)는 약 1.5m 길이에 도마뱀 같은 머리뼈와 길고 날렵한 몸, 그리고 길고 가늘어진 꼬리를 갖고 있다.

이보다 훨씬 더 진화된 어룡은 독일과 영국의 전기 쥐라기에서 산출된 이크티오사우루스(Ichthyosaurus)이다. 머리와 몸은 많이 변형돼 돌고래 같은 형태를 지녔다. 머리는 짧은 반면, 주둥이가 길고 이빨이 잘 발달했다. 척추뼈는 원시적인 어룡에서 나타나는 복잡한 구조에서 단순한 원반 형태로 진화했다. 앞 물갈퀴는 더 짧아지고 앞발가락뼈의 수가 크게 증가했다. 앞발가락뼈도 작은 원판형으로 바뀌었다. 이들은 후기 백악기에 멸종할 때까지 거의 몸의 형태가 바뀌지 않았다.

어룡은 시각이 매우 잘 발달돼 있다. 눈구멍이 매우 크고, 눈동자가 얇은 뼈(scleral ring)로 둘러싸여 있었다. 이 뼈를 이용해 수압에 따라 눈동자의 모양을 변화시켜 정확하게 초점을 맞추면서 먹이를 쫓을 수 있다. 주둥이는 매우 길게 발달해 돌고래 같은 모양을 하고 있으며, 돌고래처럼 이빨도 길고 뾰족해 물고기를 주식으로 삼았다.

독일 홀츠마덴의 흑색 셰일층에서 흥미로운 어룡 뼈가 발견됐다. 등에는 상어처럼 등지느러미가 발달해 있고, 꼬리는 고래와 같은 모양인데 고래와는 달리 꼬리지느러미가 수직으로 세워져 있었다. 어룡은 이 꼬리지느러미를 좌우로 움직이며 능숙하게 헤엄을 친 것이다. 양쪽 앞 물갈퀴는 헤엄을 칠 때 몸의 균형을 잡고 방향을 조정하는데 사용됐다.

어룡의 생식에 관한 것도 알려졌다. 처음에는 어룡이 해양 파충류이기 때문에 오늘날 바다거북처럼 암컷이 해안 모래사장으로 올라와 알을 낳았을 것이라고 추정됐다. 그러나 홀츠마덴에서 발견된 어룡은 새끼를 반쯤 낳다가 죽어 화석이 됐다. 어룡은 알이 아닌 살아있는 새끼를 출산한다는 점이 밝혀진 것이다. 또 돌고래처럼 새끼가 꼬리부터 먼저 나오는 것도 확인됐다.

바다사자의 몸짓, 수장룡

수장룡은 아마도 세간에 가장 잘 알려진 해양 파충류일 것이다. 전설로 내려오는 ‘네스호의 괴물’을 연상하면 쉽게 모습이 그려질 것이다.

수장룡은 두그룹으로 구분된다. 긴 목을 가진 플레시오사우로이드(plesiosauroids)와 짧은 목을 가진 플리오사우로이드 (pliosauroids)이다. 다리는 모두 물갈퀴로 변형돼 있었으며, 어깨뼈와 골반뼈들이 넓게 확장된 것을 볼 때 헤엄치는데 필요한 강력한 근육이 발달했음을 알 수 있다.

미국 켄사스의 후기 백악기 지층에서 발견된 에라스모사우루스(Elasmosaurus)는 세계에서 가장 긴 목을 가진 동물로 목뼈가 무려 76개에 달한다. 영국의 전기 쥐라기 지층에서 발견된 플레시오사우루스(Plesiosaurus)는 30개의 목뼈를 갖고 있다.

한편 목이 짧은 수장룡 가운데 몸집이 큰 크로노사우루스(Kronosaurus)는 전체 길이가 9m이며, 중생대 바다의 가장 무서운 포식자로 알려져 있다. 이들의 이빨은 짧고 아주 억세게 생겼으며, 주요 먹이는 작은 수장룡이나 다른 해양 파충류였다.

과거에는 크로노사우루스와 같은 큰 수장룡이 물갈퀴를 노처럼 이용하면서, 즉 옆으로 저으면서 긴 목을 빼고 물고기를 쫓아 사냥했다고 생각했다. 그러나 최근 어깨뼈와 골반의 관절을 조사한 결과 수장룡의 물 속 움직임은 바다사자와 비슷하다는 점이 밝혀졌다. 즉 물갈퀴를 아래로 휘저음으로써 강력한 추진력을 얻었다는 사실이다.

수장룡은 해양 생활에 잘 적응했지만 중생대가 끝나는 6천5백만년 전에 공룡과 함께 멸종하고 만다. 이들의 마지막 화석은 남극과 캐나다의 최후기 백악기 지층에서 발굴됐다.

물갈퀴를 가진 도마뱀, 모사사우르

바라노이드 도마뱀에서 진화한 모사사우르는 후기 백악기 전기인 8천8백만년 전에 처음 출현했다. 모사사우르의 머리에는 전형적인 도마뱀처럼 눈 뒤에 두쌍의 구멍이 존재한다. 하지만 다리는 크게 다르다. 양쪽 앞발과 뒷발은 몸에 비해 짧아지고 물갈퀴로 변했다.

모사사우르는 꼬리를 좌우로 휘저어 추진력을 얻었으며, 물갈퀴는 방향을 조정하는데 사용했다. 긴 몸을 가진 모사사우루스(Mosasaurus)는 먹이를 잡기 위해 해초 속을 미끄러지듯 천천히 헤엄쳤을 것이지만, 짧은 몸에 큰 물갈퀴를 가진 플라테카르푸스(Platecarpus)는 상당히 빠르게 헤엄칠 수 있었고 기동성도 뛰어났을 것으로 추정된다.

모사사우르의 이빨모양과 화석화된 위의 내용물을 살펴보면 여러 가지 다양한 먹이를 섭취했다는 점을 알 수 있다. 짧고 억센 이빨을 가진 9m 크기의 틸로사우루스(Tylosaurus)는 현생의 범고래처럼 다른 동료를 잡아먹었다. 이들의 배 속에서 플레이트카푸스의 뼈가 발견된 적도 있다.

전세계에 살던 바다악어

오늘날 악어는 모두 적도 지방의 민물가에서 살고 있어 ‘바다악어’라는 말이 이상하게 들릴 것이다. 하지만 공룡시대에는 바다에 적응한 악어도 있었다. 이들은 전기 쥐라기인 1억8천8백만년 전에 육상 악어로부터 진화했으며, 남극대륙을 제외한 거의 전세계에서 자취가 발견된다.

가장 잘 알려진 것은 독일에서 발견된 스테네오사우루스(Steneosaurus)이다. 스테네오사우루스의 등과 배에는 육상 동물의 특징인 비늘이 덮여 있었다. 이빨이 난 긴 주둥이의 모습은 현재 인도에서 살고 있는 민물 악어 게비알과 비슷하다. 게비알은 물고기만을 먹고 살기 때문에 스테네오사우루스도 같은 식성을 가졌으리라 짐작된다.

유럽의 후기 쥐라기 지층에서 발견된 지오사우루스(Geosaurus)는 바다 생활에 완벽히 적응한 형태를 보여준다. 비늘이 퇴화돼 부드러운 피부로 바뀌어 있었으며, 몸이 유선형으로 변해있었다. 앞발은 물갈퀴로 발달했고, 꼬리 끝은 어룡처럼 아래로 휘어져 있었다. 바다악어는 전기 백악기에 전멸했으며, 더 진화된 후손을 남기지 않았다.