식물도 호르몬을 가지고 있다. 식물의 호르몬으로는 꽃눈 형성에 관여하는 플로리겐, 생장을 촉진하는 옥신 등이 대표적이다.

대부분의 식물은 해마다 일정한 계절에 꽃이 핀다. 이것은 식물에서 꽃눈 형성이 온도나 빛의 양에 의해 조절되기 때문이다.

빛과 꽃눈의 형성

식물의 꽃눈이 형성되는 것은 외부의 빛의 조건, 특히 낮의 길이에 의해 영향을 받는다. 이것을 일장 조건이라 하고, 이렇게 빛의 주기적 변화에 의해서 일어나는 식물의 반응을 광주기성이라 한다.

① 장일 식물 : 일조 시간이 길어지면(12-14시간) 꽃눈을 형성하는 식물로, 무 유채 밀 등이 있다. 봄과 초여름에 개화한다.

② 단일 식물 : 일조 시간이 짧아지면(암기가 8-10시간 이상 길어지면) 꽃눈을 형성하는 식물로서 콩 나팔꽃 국화 도꼬마리 등이 있다. 여름과 가을에 개화한다.

③ 중일 식물 : 낮의 길이와 관계없이 꽃눈을 형성하는 식물로 토마토 민들레 목화 등이 있다.

장일 식물과 단일 식물을 구분하는 데 있어 한가지 유의해야 할 것이 있다. 장일 식물로 알려진 무도 품종에 따라서 그렇지 않은 것이 있다. 또 단일 식물로 알려진 나팔꽃도 생장하면서 낮의 길이에 관계없이 꽃눈이 형성되어 중일 식물이 된다. 따라서 장일과 단일이라는 것은 식물에 고유한 것이 아니고, 오히려 생리적 상태에 붙여진 명칭으로 생각하는 것이 좋다.

식물의 잎 속에는 광주 조건을 감지하여 광주기성을 나타내게 하는 감광 색소가 있는데, 이 색소를 피토크롬(phytochrome)이라 한다. 피토크롬은 색소 단백질의 일종으로 2가지 형이 있다. 하나는 6백60㎚의 적색광(orange-red)에 민감한 ${P}_{r}$, 다른 하나는 7백30㎚의 근적외광(far-red)에 민감한 ${P}_{fr}$로서, 이들은 암기의 정도에 따라 광화학적 반응에 의해 가역적으로 전환된다.

피토크롬의 2가지 형

피토크롬은 식물 조직 내에 극히 미량으로 존재하나 이 물질을 쉽게 분리해낼 수 있다. 이것은 빛을 흡수하는 성질의 보결분자단이 부착된 단백질로서 적색을 강하게 흡수하는 청색 색소이다.

피토크롬은 다음 2가지 요인에 따라 좌우되는데, 우선 햇빛이다. 햇빛은 근적외광보다 적색광을 더 많이 포함하므로 저녁 무렵에 피토크롬은 모두 ${P}_{fr}$ 형태다. 두번째로는 암주기다. ${P}_{fr}$은 불안정한 반면 ${P}_{r}$은 안정한 것으로 암주기가 시작되면 ${P}_{fr}$은 점차 ${P}_{r}$형태로 전환된다.

즉 ${P}_{r}$형은 낮에는 ${P}_{fr}$형으로, ${P}_{fr}$형은 밤에는 서서히 안정된 ${P}_{r}$형으로 바뀐다. 따라서 이 두 물질의 존재 비율이 암기를 나타내는 시계가 되어 식물의 광주기성이 나타나게 되는 것이다. 다시 말하면 생리적 활성이 있는 ${P}_{fr}$ 형이 일정량 이하로 감소되면 단일 식물이 꽃눈을 형성하고, 일정량 이상으로 증가하면 장일 식물의 꽃눈이 형성되는 것이다.

(그림1) 꽃눈 형성의 모식도

도꼬마리의 꽃눈 형성 실험

(그림2) 도꼬마리 꽃눈 형성 실험Ⅰ

도꼬마리를 이용하여 꽃눈 형성에 관한 실험을 한 결과는 (그림 2, 3, 4)와 같았다. 어둡게 한 부분은 단일처리(하루 일조 시간이 15시간 이내이며, 밤의 길이가 9시간 이상 지속되도록 처리한 경우)한 것을 나타낸다.

(그림3) 도꼬마리 꽃눈 형성 실험Ⅱ

실험I에서 알 수 있는 사실은?

▶ 도꼬마리는 단일 식물이다.

▶ 꽃눈을 형성하게 하는 물질은 잎에서 생성된다.

(그림4) 도꼬마리 꽃눈 형성실험Ⅲ

〈해설〉단일 처리한 경우에만 꽃눈이 형성되었으므로 도꼬마리는 단일 식물임을 알 수 있다. 또 잎이 있는 경우에만 꽃눈이 형성되므로 빛 자극을 감수하는 기관이 잎이고, 이곳에서 꽃눈을 형성하게 하는 물질이 만들어진다고 생각할 수 있다.

실험Ⅱ를 통하여 알 수 있는 것은?

▶ 꽃눈을 형성하게 하는 물질은 다른 곳으로 이동이 가능하며 같은 효과를 나타낸다.

〈해설〉빛 자극을 감수하는 기관은 잎의 피토크롬이지만 꽃눈은 줄기의 분열조직에서 형성된다. 그러므로 꽃눈을 형성하게 하는 어떤 물질이 잎에서 만들어져 이것이 줄기로 이동했다고 볼 수 있다. 또한 다른 줄기로도 이동이 가능하다.

* 껍질을 벗긴 줄기 : 환상 박피라고도 하며 (그림5)에서와 같이 체관까지 벗겨내는 것을 말한다.

▶ 꽃눈을 형성하게 하는 물질은 체관을 통하여 다른 곳으로 이동이 가능하다.

〈해설〉식물의 조직에서 물질의 이동 통로가 되는 것은 통도 조직이다. 통도 조직에는 물관과 체관이 있는데, 이 중 하나를 제거해봄으로써 꽃눈 형성 호르몬이 어느 곳으로 이동하는지 확인할 수 있다.

(그림5) 줄기의 구조

생장 호르몬

(그림6) 귀리 자엽초의 생장과 옥신 실험Ⅰ^①25-30mm의 곧은 자엽초를 준비. ②끝부분을 2-3mm 자른다. ③,④3시간 후 다시 자엽초를 2-3mm 자른다. ⑤,⑥제1잎을 중간까지 뽑아낸다. ⑦옥신이 들어 있는 우무를 자엽초의 한쪽에 얹는다. ⑧3시간 후에 굴곡도를 측정한다. 자엽초를 두번 잘라내는 것은 조직에서 옥신을 없애기 위해서다. 또, 굴곡시험 중에는 우무가 마르지 않도록 하고, 조작은 적색광 속에서, 시험은 어둠속에서 한다.

식물이 씨에서 발아하여 생장하는 데는 여러가지 조절물질이 필요하다. 이중 대표적인 것이 옥신이다.

옥신의 본체는 인돌아세트산(IAA)으로 트립토판이라는 아미노산으로부터 합성된다. 인돌아세트산은 사람의 오줌에서 처음으로 분리되었다. 그후 곰팡이에서 헤테로옥신이라는 물질이 추출되었는데 이것도 결국은 인돌아세트산과 똑같은 물질임이 밝혀졌다.

(그림7) 옥신용액과 굴곡도의 관계

옥신은 현재 인공합성되고 있다. 제초제나 고엽제로 쓰는 2.4-D, NAA(나프탈렌아세트산) 등이 그것인데 이들 인공합성된 것들을 통틀어 옥신류라고 한다.

식물 세포의 핵에 IAA(옥신)를 처리하면 RNA 합성을 촉진할 뿐만 아니라 단백질 합성도 촉진한다. 옥신이 유전암호와 상호 작용을 한다는 것은 아직도 정확하게 알려져 있지 않다. 그러나 옥신이 어떤 특수한 단백질분자와 결합되면 세포 내에서 활성화된다는 증거가 있다. 옥신-단백질 복합체가 핵내에서 염색체와 결합하게 되면 RNA 합성이 자극된다.

(그림8) 귀리 자엽초의 생장 실험^①생장대와 끝부분 사이에 운모 조각을 넣어서 옥신의 흐름을 막으면 막힌 쪽의 생장이 정지되기 때문에 자엽초는 굽어진다. ②잘라낸 끝을 자엽초의 자른 자리에 비스듬히 얹으면 얹은 쪽은 옥신이 흘러서 생장하여 자엽초가 굽어진다. ③옥신은 우무(한천)에서 확산되므로, 옥신을 우무로 옮겨서 그것을 자른 자리에 얹거나 끝부분과 신장대 사이에 넣어도 같은 결과가 생긴다.

옥신은 생장이 왕성한 줄기와 뿌리 끝에서 만들어지며, 세포벽을 신장시킴으로써 길이 생장을 촉진한다. 또 옥신은 곁눈의 생장을 억제하고 세포의 생장이나 분열을 촉진하기도 하며, 발근을 촉진하고 낙엽이나 낙과를 방지하는 등 여러가지 생리 작용을 한다.

귀리(Avena sativa) 자엽초의 생장 부분은 끝에서 3-7㎜ 떨어진 부분인데, 끝에서 합성되어 아래로 흘러내리는 옥신에 의해서 그 생장이 촉진된다. 따라서 자엽초를 잘라내어도 자른 자리에 옥신을 공급하면 마찬가지로 생장시킬 수 있다. 또 끝을 잘라낸 자엽초의 한 쪽에만 옥신을 공급하면 공급한 쪽만 생장하기 때문에 자엽초가 굽어진다. 이 굴곡도는 옥신의 농도와 상관 관계가 있으므로 굴곡도를 재면 공급한 옥신의 농도를 알 수 있다. 이것이 아베나 표준굴곡 시험법이다.

(그림9) 빛에 의한 굴광성 실험

빛에 의한 굴광성

(그림10) 식물의 굴지성과 옥신의 작용

굴광성인 경우는 끝에서 만들어진 옥신이 빛의 반대쪽으로 이동하는 옥신의 불균등 분포로 인하여 나타난다. 운모를 끝부분에 끼워서 옥신의 가로 이동을 차단하면 굴곡은 일어나지 않는다.

(그림10)은 식물의 생장운동을 알아보기 위해 암실에서 눕혀 놓은 상태로 돌려가면서 키운 다음, 빛이 있는 곳에 두었다가 굴성을 살펴본 것이다.

(그림10)과 같은 결과가 나타난 이유는 다음과 같이 2가지 방법으로 설명할 수 있다.

우선 지구상의 생물은 모두 중력의 영향을 받고 있다. 식물체를 눕혀 놓으면 줄기는 위쪽으로, 뿌리는 아래쪽으로 굽는다. 이것을 중력에 의한 굴곡 운동, 즉 굴지성이라 한다. 중력을 가장 민감하게 받는 곳은 줄기나 뿌리의 끝이고, 굴곡을 일으키는 부분은 끝에서 약간 떨어진 곳이다.

자극 감수 부위에서 생장 부위로의 자극 전달에는 지상부에서는 옥신이, 뿌리에서는 아브시스산과 같은 억제 물질이 중요한 역할을 한다. 줄기나 뿌리의 끝에서 합성되는 생장 억제 물질이 자극에 따라 끝부분에서 축에 대하여 가로 이동하고, 이것이 생장 부위에서 생장의 차이를 일으키는 원인이 된다.

줄기에서는 옥신이 중력의 자극쪽(아래쪽)에 모여 생장을 촉진하므로 위쪽으로 굽고(음성 굴지성), 뿌리에서는 아브시스산이 자극 쪽에 모여서 생장을 억제하므로 아래쪽으로 굽는(양성 굴지성) 것이다.

(그림11) 옥신의 이동과 식물의 생장

두번째로, 옥신은 중력에 의해 아래에 이동하고 가로 이동이 가능하므로 (그림 11)과 같이 된다.

그런데 식물 기관에 따라 옥신에 대한 감수성이 다르므로 생장량의 차이가 나타나게 된다.

옥신의 농도가 낮으면 뿌리의 생장이 촉진되나, 줄기가 최대로 생장하는 옥신의 농도에서는 뿌리나 눈의 생장은 오히려 억제된다.

▶ 줄기 끝에서는 옥신이 많은 아래쪽의 생장이 촉진되어 줄기가 위 쪽으로 굽어 자라지만 뿌리에서는 아래쪽이 생장이 억제되어 아래 쪽으로 굽어 자란다.

(그림12) 옥신의 대한 식물의 감수성